干旱胁迫下树木的抗旱机理与抗旱造林技术

安徽农业科学，Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＡｎｈｕｉＡ　．Ｓｃｉ．２００８，３６（３）：１００５—１００９　责任编辑李菲菲　责任校对　李菲菲　干旱胁迫下树木的抗旱机理与抗旱造林技术　邓东周　，一，范志平　，李平。，王红　，一，孙学凯　，高俊刚　，一，曾德慧　（１．中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁沈阳１１００１６；２．中国科学院研究生院，北京１０００３９；３．辽宁省林业职业技术学院，辽宁沈阳１１０１０１）　摘要干旱严重阻碍树木的生长发育，随着全球干旱化区域的扩大与强度的增强，对水分胁迫如何影响树木的机理研究日趋重要。总　结了国内外对树木抗旱性的研究进展，详细介绍了树木水分生态相关指标的主要研究方法，从树木的形态和解剖特征两方面阐述了树　木对水分胁迫的响应，描述了水分胁迫下树木光合作用、蒸腾作用、水分利用效率及活性氧酶促保护系统与渗透调节物质的相应变化，　简单总结介绍了几种抗旱造林技术及研究现状，提出了水分胁迫研究的方向和热点领域。　关键词干旱胁迫；耐旱机理；造林　中图分类号Ｑ９４５．７８　文献标识码Ａ　文章编号０５１７—６６１１（２ｏｏ８）０３—０１００５—０５　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆｔｈｅＭｅｃｈａｎｉａｎ　ｏｆ＂ＩＩ－ｅｅ　Ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｕｎｄｅｒＤｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ＳｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅＴ￣ｍｉｑｕｅ　ｏｆＤｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　Ｄ１　Ｇ　Ｄｏｎｇ．ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　１１００１６）　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆｔｒＬ￣ｓ　ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，ｔｈｅ　ａｕｔｈｏｒｓ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ　ｎ￣ａｎｙ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆｔｒＬ￣ｓ，ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｍｅｔｈｏｄｓ（ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ，ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｉｆｃｉｅｎｃｙ）ｏｆ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｈｔｅ　ｗａｔｅｒ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆｔｒＬ￣ｓ，ａｎｄ　ｅｘｐｌｉｃａｔｅｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆｔｒＬ￣ｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｆｒｏｍ　ｔｗｏ　ａｓｐｅｃｔｓ：ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ａｎｄ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｔｍｎｓｐｉｒａ—　ｔｉｏｎ，ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｉｆｃｉｅｎｃｙ，ｏｓｍｏｔｉｃ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ｅｎｚｙｎ￣，ｔｈｅｎ　ｓｕｍｎ￣４ｚｅｄ　ａｎｄ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　Ｓｅｖｅｒａｌ　ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ　ｔｃｅｈｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ＆ｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓ—　ｔａｎｅｅ　ｂｒｉｅｆｌｙ，ｆｉｎａｌｌｙ　ａｄｖａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；Ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒｅ　水分是干旱半干旱地区最重要的环境因子，对树木生　在低水势状态下抗干旱的一种重要方式ｌ３　Ｊ。植物维持体内　长、存活、净生产力等具有极其重要的影响。在干旱半干旱　的水分平衡和保持膨压的能力总是有限的，因此，植物最终　区，降水少而集中，影响和限制该地区植物生长、分布及植被　的耐旱能力决定于细胞原生质的耐脱水能力，所以从更微观　演替的因子主要是土壤水分及其有效性亏缺ｌ】』。随着经济　的角度去探讨植物的耐旱机理将是今后一个重要研究方向。　的发展和人口的膨胀，水资源短缺现象日趋势严重，因此近　２树木水分生态的主要研究方法　年来，对树木适应干旱生境的机理的探讨已成为生态学研究　２．１土壤水分的监测技术土壤水分的测定方法可分为两　领域的热点问题之一。　大类：一类是经常变动取土点，如烘干法、微波法和遥感法　１旱生植物对水分亏缺的适应及其耐旱机理　等；另一类是在田间的固定点进行测量，即将传感器埋入土　适应是生物有机体与其环境间的关系特征，每种旱生植　中的不同深度固定不变，或在土中打一测孔，用仪器在这一　物都有其复杂的生存机制，以确保其能在特定的环境中生存　测孔中定期测定含水量，如中子仪法，ＩＤＲ法等。　与发展。旱生植物有多种分类，根据综合生理指标，可将其　烘干法一直被公认为是最经典和最精确的方法，因操作　分为３个主要类型：①干旱逃避型。生长周期很短，在干旱　简单，曾得到广泛应用，但在进行连续土壤水分的测定时，必　季节来临之前能够完成其生活周期。②干旱避免型。通过　须不断地变动取土点，由于土壤的变异性，使所测定的土壤　限制水分消耗和（或）发展出大量的根系而避免植物被干死，　含水量往往发生很大差异，使所测定的土壤含水量不能代表　这些植物往往在干旱季节保持较高且稳定的蒸腾和光合速　土壤含水量变化的真实情况，其取土方法也较繁重和原始。　率。③干旱忍受型。在没有水分供根系吸收的情况下也能　监测土壤水分张（吸）力的张力计又称负压计，是以测量　生存，如仙人掌类植物。Ｏｐｐｅｎｈｅｉｍｅｒ［２１将旱生植物分成６个　土壤水分张力（负压）来反映土壤水分状况的一种仪器。其　生活型：①具鳞茎或根状茎的地下芽植物；②常绿的硬叶植　结构简单，易于制造和操作，使用较为广泛。据多年的作物　物；③在干旱季节中脱叶或叶被更小的、更旱生的叶子所替　灌溉理论研究表明，用土壤水吸力作为作物需灌指标是较合　代的木化植物；④无叶的、非多浆的细枝状灌木；⑤具有肉质　理的。但张力计法只能测定土壤的基质势，只有知道土壤水　的叶、茎或根的植物；⑥在接近脱水状态下能生存的植物。　Ｔｕｒｎｅｒ等对植物耐旱机理作了详细的论述：在干旱胁迫　分特征曲线才能计算出土壤含水量；而且易受环境温度影　响，仪器稳定性较差；同时由于负压计具有滞后性，往往不能　条件下，具有高水势耐旱机理的植物，主要是通过限制水分　丧失或通过水分吸收来延迟脱水的发生，保持高的组织水　及时反映土壤水分状况。　势；而低水势耐旱机理的植物，不但具有保持水分吸收和减　中子水分仪（Ｎｅｕｔｒｏｎ　ｐｒｏｂｅ）又称中子土壤湿度计，是以　少损失的能力，更重要的是具有很强的忍耐脱水的能力，主　测量快中子与土壤水分中氢原子碰撞而转化为慢中子的数　要表现为维持较低的基本渗透势，有效的溶质积累（即降低　量来感知土壤水分状况的。通过仪器可将计数器的计数转　其渗透势）和原生质抗性。渗透调节和维持膨压能力是植物　换为土壤含水量。中子仪使用方法简单，只需将探头插入预　设的测量孔某一位置即可测出该位置（点）周围的土壤含水　基金项目　国家自然科学基金（３０５７１４８１）；“十一五”国家科技支撑计　量。沿测孔上下移动即可测定不同土层的土壤含水量，具有　划（２００６ＢＡＤ０３Ａ０２０３，２００６ＢＡＣ０１Ａ１２）：沈阳市科学技术应　用基础研究计划（１０６３３１１－１．ｏｏ）；北京市科技计划项目。　快速准确、受外界因素干扰少的特点，能长期定位监测土壤　作者简介邓东周（１９８２一），男，河南周口人，博士研究生，研究方向：　植物水分生理生态。＊通讯作者，博士，副研究员。　水分动态变化。但仪器较贵，且由于中子探头“热中子云球”　收稿日期２００７．０７．１９　的半径随土壤含水量大小而改变，尤其表层含水量不易准确　维普资讯 http://www.cqvip.com １００６　安徽农业科学　２００８盎　测定，故其应用受到一定限制。　时域反射仪（Ｔｉｍｅ　ｄｏｍａｉｎ　ｍｆｌｅｃｔｏｍｅｔｕ，，ｍＲ）是利用时域　反射原理、定点微波测量技术测量某一土层内的土壤水分情　植物水分利用效率研究的弊端，应用前景广阔¨７Ｊ。碳同位素　分辨率在盆栽和小规模田问条件下与水分利用效率的相关　性较好，但在大田规模下相关性较差，主要是在田间条件下　况，即通过测定电磁脉冲在土壤介质中通过时间问接测定土　壤含水量。ＴＤＲ类仪器有较好的测量效果，是目前较先进的　土壤湿度仪，便于实现自动化监测，但价格较昂贵。　频域反射仪（Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ｄｏｍａｉｎ　ｍｆｌｅｃｔｏｍｅｔＵ，ＦＤＲ）是一种　对水分利用效率的影响因素更复杂，冠层阻力和叶边界层阻　力概念的引入为问题的解决提供了很好的思路，若用这两个　变量对原有有关△的数学模型进行修正，是否可提高它的有　效性和实用性，这些问题在以后的研究中还需加强¨８Ｊ。　３树木抗旱的形态特征与解剖特征　精密的土壤水分探测器，它根据探测器发出的电磁波在不同　介电常数物质中反馈电磁波的不同，计算出被测物含水量，　也是基于土壤介电常数来测定土壤容积的含水量。它采用　３．１树木抗旱的形态特征树木的生长环境直接影响着其　形态结构，结构是功能的基础，树木的结构差异和变化将影　世界先进技术的土壤湿度传感器，性能超群，可与时域反射　仪及中子仪媲美，且价格便宜，无放射性污染，操作简便，直　接连接到手持仪表或数据采集器即可测量¨４Ｊ。　测量土壤含水量的方法很多，研究者应结合具体的研究　内容与条件选择适宜的方法。ＴＤＲ和ＦＤＲ方法方便快捷，　响其生理功能的变化。国内外学者对此做了大量的工作。　叶片作为树木进行光合作用和呼吸作用的主要器官，其　形态结构在干旱胁迫下的变化最能反映树种对环境的适应　特征¨９Ｊ。抗旱树种叶片的形态适应特征主要表现在：叶片表　皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能　是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障，厚的角质　准确快速，又不扰动土壤，且能实现定点连续，与数据采集器　相连接，方便地监测大量定点的土壤含水量，是以后土壤水　分监测发展的主要方向，具有广阔的应用前景。　２．２树木蒸腾的主要测定方法树木作为林地的主体生　物，是林地水分的主要支出体。自然界树种，作用不仅受土　层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强树木的抗旱　性能　。。；具有表皮毛，可保护植物避免强光照射，减少蒸腾；　具有小的比叶面积，可最大程度减少水分丧失　；叶片形状　发生变化，如退化为刺状，松柏类叶片呈针状或鳞片状。研　究叶片形态特征不仅可揭示干旱胁迫对树种的影响和树种　的适应性，而且可为叶片生理生态功能研究奠定基础，对深　入了解树木的抗旱机理有重要意义。　树木根系是树木直接吸收水分的重要器官，它对树木的　耐旱功能具有至关重要的作用。干旱对根的影响是多方面　的，包括根在水平或垂直方向的伸展、根长、密度、细根（直　径）数量、根冠比、根叶面积比、根内水流动的垂直和横向阻　力的变化等。但鉴于树木根系抗旱问题的复杂性、根土系统　的非直观性以及根系研究方法上的局限性，理论研究方面应　壤水分变化的影响，还受自身生理调控等的制约，使蒸腾速　率测定更加复杂。测定树木蒸腾的主要代表性方法有整树　容器法、称重法、蒸渗仪法、Ｌｉ．１６００稳态气孔计法、风调室法、　遥感法、水量平衡法、组织热平衡法、热脉冲法、涡动相关法、　波文比法、彭曼联合法等。蒸腾作用的研究方法往往因时、　因地、因情况而定，如称重法、整树容器法、稳态气孔计法只　适用于个体蒸腾作用的测定；蒸渗仪法、风调室法不适用于　体积较大的个体；水量平衡法、涡动相关法、遥感法适用于较　大面积范围的测定；组织热平衡法、热脉冲法、热扩散探针法　将生理学与物理学结合，开辟了新的思路，但对测定对象有　一加强根系构形变化机理以及对抗旱性影响较大的根系遗传　性状的研究，从而为改进根系抗旱基因、培育抗旱品种、探明　干旱逆境下树木根系适应性变化的潜在机制、提高树种水分　利用率提供理论依据¨】　。　３．２树木抗旱的解剖特征干旱半干旱区的树木长期处于　干旱环境下，在形态结构、解剖构造和生理功能上均发生着　一定要求，如组织热平衡法适用于草本或直径较小的树木或　小枝，热脉冲法和热扩散探针法则不适用于草本植物的蒸腾　作用研究，热脉冲法在树干液流密度较小时测得的结果误差　较大。此外，学者在选择测定方法时还要考虑经费支出。至　于研究者在实际研究中该选择哪种测定方法，则要求其结合　所研究树种的具体情况进行选择　Ｊ。　系列变化，构成树木的抗旱性。树木解剖学研究是树木抗　２．３水分利用效率的测定方法研究植物水分利用效率　旱性研究的重要内容，是揭示树木适应外部环境内在机理的　（ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｉｆｃｉｅｎｃｙ，ｗＵＥ）的途径和方法有许多，最原始的方　法是用植物在较长时段内积累的生物量与该时段内的总耗　水量之比，由于田问条件下很难抑制土壤蒸发，此法只在盆　栽条件下才能适用；后来随气体交换测量技术的出现，植物　有效方法。树木抗旱的解剖特征主要表现在叶片的解剖结　构（绒毛、蜡被、气孔频率、栅／海比值等），以及胁迫下叶片气　孔的运动形式等，茎的某些解剖结构及根（丛枝菌根）的次生　构造的某些特点也与树木的抗旱性有着密切的关系，如李广　毅等　Ｊ对灰毛滨藜茎的解剖结构观察发现，灰毛滨藜具有　抗旱的多轮异常的维管束，在干旱条件下可使物质运输畅　生理学家开始用植物的光合效率与蒸腾效率之比来表示水　分利用效率，这时的值为单叶尺度上的瞬时水分利用效率，　不易于与植物的最终生产力联系起来，因而通常仅用来说明　植物的性能和对环境因子变化的响应［　。近几年，研究者发　通，保证其他各项生命活动的正常进行；王均明等¨】　Ｊ根据林　木１年生根系的次生构造，特别是根横切面木质部与韧皮部　面积比、导管与木质部面积比、导管与根径面积比等指标，对　８个常见造林树种的抗旱陛进行过综合评价。　４树木光合作用、蒸腾作用与水分利用效率对水分胁迫的　响应　现植物对空气中的稳定碳同位素“Ｃ具有分馏作用，因此，稳　定性Ｃ同位素比（　Ｃ／　Ｃ，记为　Ｃ）与植物的水分利用效率　具有很强的相关性，可将其作为植物水分利用效率的指标，　植物组织中的碳同位素分辨率（△）被发展为测定蒸腾效率　的一种新方法，该法克服了之前方法只能进行短时间和瞬时　树木的光合作用直接受水分变化的影响。一般来说，轻　维普资讯 http://www.cqvip.com ３６卷３期　邓东周等干旱胁迫下树木的抗旱机理与抗旱造林技术　１００７　度缺水并不直接影响树木光合作用，当叶水势下降到一定数　值后，光合作用才稍有下降，然后迅速下降。ＫＦａｌＴｌｅｒ等认为，　叶肉细胞光合活性的下降是光合速率下降的主要原因ｌ１５　Ｊ。　光合速率开始下降时的叶水势值因树种和试验条件而异，变　幅在一０．５—２．５　ＭＰａ。且水分胁迫时光合作用的抑制有明显　后效应，植物受短期轻度和中度胁迫后恢复供水，光合作用　可完全恢复，但严重胁迫后即使恢复供水，仍表现出于旱的　５水分胁迫下的活性氧酶促保护系统与渗透调节物质　大量研究表明，干旱胁迫与其他逆境一样能引起林木体　内活性氧的积累，导致膜脂过氧化和蛋白质、核酸等分子的　破坏，生物膜受损。活性氧进发（ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｂｕｒｓｔ）是植物对　生物或非生物胁迫响应的一个内在特征ｌ２２Ｊ。累积的活性氧　造成质膜损伤和膜透性增加是植物干旱伤害的本质之　一　Ｊ。因此，植物抗旱性与植物抗氧化能力密切相关，特别　后效应，这种后效应与干旱的严重程度呈正相关。刘建　伟＿】　Ｊ对６个杨树无性系研究后指出，水分胁迫程度越高，解　除胁迫后净光合速率恢复越慢，胁迫解除后１４　ｄ，只有轻度　是与那些维持膜完整的脱毒酶和抗氧化物相关。　植物体内的酶促清除系统主要包括超氧化物歧化酶　（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物酶（ＰＯＤ），它们可消除　胁迫的苗木（一０．４　ＭＰａ）能恢复到胁迫前水平，中度和严重　水分胁迫（一１．０和一１．６　ＭＰａ）的苗木中途衰亡，不能恢复。　蒸腾强度尽管不是衡量树种抗旱性的直接指标，但其数　值的高低从一个侧面反映了树种适应干旱环境能力的大小。　当苗木受到干旱胁迫时，其蒸腾作用随着苗木水势的下降逐　渐降低，以减少水分的损失，下降的幅度因树种和胁迫强度　而有差异。李吉跃＿】　Ｊ对太行山区主要造林树种蒸腾强度的　研究表明，无论在供水良好还是在干旱的条件下，树木的蒸　腾作用都有明显的１３变化规律，树木受到干旱胁迫时，蒸腾　作用的最大值出现时间提前，受害越严重，日变幅越小。田　有亮等＿１　８＿对樟子松小枝不同水分状况下蒸腾速率变化特征　进行的研究表明，随樟子松小枝水势下降，其相对蒸腾速率　呈下降趋势，变化呈“ｓ”型曲线，小枝处于水饱和状况下蒸腾　速率最大，随水势降低，初期蒸腾速率下降较小，当水势降低　到一定程度时，随水势下降，蒸腾速率迅速下降，当蒸腾速率　下降近于０时，随着水势的降低，蒸腾速率又呈缓慢下降。　Ｆａ唧　ｈａｒ等＿１　认为光照和水分是树木水分利用效率的　主要影响因子。李荣生等的研究也认为水分条件是树木水　分利用效率的主要决定因素。树木水分利用效率与树木的　抗旱性有关，但两者不是同一概念，如景天酸代谓十树种是抗　旱树种，水分利用效率高，但深根耗水型抗旱树种的水分利　用效率并不高。Ｄａｍｅｓｉｎ等的研究表明，湿度越大，树种水分　利用效率越低。山仑等　』研究提出，当水分下降为植株有　效水分的４ｏ％　５０％时就明显降低了叶片相对扩张率，而水　分下降到植株有效水分的２５％　３０％时才降低了相对蒸腾　率，虽然水分亏缺对蒸腾的影响迟于生长，但在亏缺过程中，　蒸腾作用却超前于光合作用下降，即使在中度水分亏缺条件　下，气孔开度减少，蒸腾速率大幅度下降，光合下降也不显　著，因水分散失对气孔开度的依赖大于光合对气孔的依赖。　因此在一定程度的水分亏缺下，植株干物质下降比率往往低　于水分消耗下降的比率，从而促使水分利用效率的提高。杨　建伟等＿２ｌ＿发现，杨树和刺槐的单叶ＷＵＥ在适宜水分下最高，　沙棘则是在中度水分亏缺下最高，各树种在严重干旱下单叶　水分利用效率均降至最低；在同一土壤水分条件下，在生长　初期杨树单叶水分利用效率最高，在生长中期，刺槐最高，无　论在初期或中期，沙棘的水分利用效率均最低，对于这３个　树种单叶水平测定的水分利用效率结果与月水分利用效率　及总水分利用效率并不一致，这可能与测定当时各树种叶片　所处的生理状态及当时的气象因子瞬间变化有关，因此对单　叶测定的水分利用效率还需进一步探索，应用时应慎重＿２　。　细胞内的活性氧对细胞膜的伤害，减少膜脂过氧化，稳定膜　的透ｌ生。ＳＯＤ是植物抗逆生理中研究最多的一种酶，在逆境　与抗氧化胁迫的关系上研究较为深入。一般来说，水分胁迫　下植物体内的ＳＯＤ活ｌ生与植物抗氧化能力呈正相关　Ｊ。轻　度或短期水分胁迫下植物ＳＯＤ活性呈上升趋势，而在严重或　长期胁迫条件下出现下降趋势　２５。抗旱强的品种较抗旱弱　的品种能维持较高的ＳＯＤ活性，在上升阶段，前者比后者　ＳＯＤ活性上升幅度要大；在下降区，前者比后者下降要慢一　些。但另外一些研究发现，ｓ０Ｄ活性的变化是复杂的，如随　胁迫强度增大，ＯＳＤ活性一直下降，或先下降而后又上升　』，　或保持不变＿２　。　由于树木生长依赖膨压驱动的细胞壁伸展，所以选择吸　收和积累低分子量渗透调节物质被认为是树木防止脱水用　以抵抗胁迫的一种重要策略。渗透调节是多年来抗旱研究　的重点。参与渗透调节的主要物质有无机离子和有机溶质。　其中有机相溶性物质主要有三类：第一类为游离态氨基酸　类，如脯氨酸等，第二类为季胺类化合物，如甜菜碱、多胺等，　第三类为糖醇类化合物，如甘露醇、山梨醇和海藻糖等，这些　物质都有较大的水溶性，树木在干旱胁迫时能够吸收或合成　无毒无害的小分子渗透调节物，并在细胞内积累以提高体内　渗透压，从而维持一定的膨压和水势，防止脱水，保持细胞生　长、气孔开放和光合作用等生理过程的正常进行　Ｊ。这些　渗调剂能够积累到较高水平而不影响生物体内的代谢过程　或干扰蛋白质的结构和功能，不同树种干旱胁迫下积累不同　的渗透调节物质来提高自身的渗透调节能力，以适应干旱。　Ｂｌａｋａ等对４个黑云杉半同胞家系研究发现，水分胁迫可导　致渗透势显著降低，在水分胁迫下，虽然总的氨基酸含量增　加（主要是脯氨酸），但大约降低渗透势的６０％应归于可溶性　碳水化合物，葡萄糖是主要渗透调节物质。Ｍｅｉｅｒ等观察到，　在水分胁迫下脯氨酸和单糖在火炬松针叶中发生大量积累　并产生了渗透调节现象。　随着分子生物学技术的发展，方便了人们从更微观的角　度了解树木的抗旱机理，因此今后水分胁迫的研究重点应从　分子水平上阐明树木抗旱性的物质基础及其生理功能，通过　基因工程手段进行抗旱基因重组，应用常规育种与遗传工程　相结合的方法培育耐旱与高水分利用效率的抗旱新品系。　６抗旱造林技术简介　６．１抗旱育种及抗旱树种选择遵循“适地适树”的原则，　可通过对比选择抗旱性强、适应不同立地生长的耐旱树种；　也可通过各种育种措施来培育新的耐旱树种，还可引进一些　维普资讯 http://www.cqvip.com １ｏｏ８　安徽农业科学　２００８年　适应生境条件的外来树种，改变小气候环境，使之更适宜树　木生长。在抗旱育种方面研究较早的是加拿大的＇ｒｙ￣ｅ，他根　据土壤一植物一大气系统的物理参数提出了可改进木材产　量的抗旱育种技术：应选育具有２个耐旱特征，２种避旱特征　（厚的角质层和在非常低的叶水势下主动关闭气孔）的树种　来提高木材产量。同时他还提出了选育叶片在维持高的净　ｃｏ２同化的同时忍耐低的水势的树木抗旱性的选育策略。　因此对各种树木成活率和生长量均有显著促进作用。　６．４保水剂保水剂是利用强吸水性树脂制成的一种具有　超高吸水保水能力的高分子聚合物，具有吸收和保蓄水分的　作用，在一定程度上可降低水分胁迫对林木造成的危害。从　组成上，保水剂主要有接枝淀粉类和交联聚丙烯酸盐两大　类，后者因为制备工艺相对简单、稳定性高、不易霉变，是目　前市场超强吸水树脂的主要品种【３７Ｊ。　我国对林木抗旱性育种的研究不多，目前主要集中在对　林木抗旱性指标的选择与鉴定技术上。周蛟等［２９Ｊ以银合　欢、念珠相思、黄豆树、加勒比松、山合欢为参试树种，造林５　年后，进行树高、胸径及冠幅生长分析，制定出研究区抗旱耐　热造林树种的选择标准，并用此标准对参试树种进行反馈选　目前各种类型的保水剂已被广泛应用于全国抗旱造林　工程中，使用不同类型的保水剂，在一定程度上可提高造林　的成活率和保存率，从经济效益角度上看可减少造林成　本　Ｊ。但在使用保水剂的过程中，科学地确定其施用量很　关键，施用量越大，造林的成本就越高。更重要的是，在春季　土壤含水量较低的情况下，剂量大可能会影响树木对水分的　择，评选出银合欢、黄豆树、加勒比松为元谋干热河各区的造　林树种。李吉跃等　Ｊ对侧柏不同种源细胞弹性、耐旱生产　力及水分利用效率等进行了比较。李庆梅等　３１对油松不同　种源水分参数变化的进行了分析。戴建良　］试图对侧柏种　源抗旱性选择问题进行探索，但距离实质性结论还很远。　６．２整地在造林前半年或一年进行整地，给土壤蓄存足　够的水分，是干旱半干旱地区提高造林成活率的一项关键技　术措施。刘文宏等＿３　Ｊ通过对人工造林中的鱼鳞坑、水平阶、　吸收，人为地造成土壤“干旱”　Ｊ。故有关保水剂何种剂量可　影响不同树种生长，以及影响植物根系吸水的土壤临界含水　量，各种保水剂的不同保水时效，各种保水剂对土壤理化性　质的影响等问题还有待于进一步深入细致的研究。　６．５菌根接种菌根是土壤中一类真菌与植物根系共生所　形成的菌与根联合的复合吸收器官。菌根的形成使宿主植　物的根形态特征和生理生化指标发生改变，达到干旱避免和　脱水避免，可使树木即使在较长的干旱期内也不会死亡，而　干旱解除后恢复也很快，提高了苗木的保存率　Ｊ。　关于菌根改善树木水分状况，提高树木抗旱性的机理归　纳起来，大致分为以下几种途径：①通过菌丝直接作用来影　响树木的水分代谢。外生菌根的菌套上通常都有外延菌丝，　在土壤中形成庞大的菌丝网，它们是菌根的主要吸收器官，　菱形微集水系统、ｖ字形微集水系统、等高埂、半圆形土堤６　种整地形式在土壤含水量、树木耗水量、生长量、成活率、整　地费用等方面的研究，探讨了黄土高原沟壑区山坡地适宜的　集水造林整地形式，发现各种整地形式下，苗木成活率均高　于对照，其中菱形整地条件下树木成活率最高，比对照成活　率提高２４．１８％，其他依次为ｖ字形整地、等高埂、半圆形土　堤、水平阶、鱼鳞坑；其中菱形、ｖ字形整地对山地园林建设、　高耗水树种或高档苗木可选择使用，常规山地造林不宜选　用；半圆形土堤从整地投入角度考虑不宜采用；等高埂整地　可用于中档苗木造林和经济发展水平较高的地区；水平阶、　鱼鳞坑可用于黄土高原山坡地常规造林整地。韩蕊莲等Ｅ３４］　也总结了相关方面的研究成果，介绍了反坡梯田、水平沟、带　子田、鱼鳞坑、水窖等黄土高原几种常见的人工整地措施。　６．３覆盖造林覆盖造林通常采用地膜、秸秆、枝条等。韩　其数量和长度总和远远超过宿主的根系总长度。菌索上大　量的菌丝分枝，在土壤内形成稠密的菌丝网，因此菌根扩大　了土壤有效利用空间和根系的吸收面积。②改善植物营养　状况，促进生长。菌根菌丝与宿主植物特定的营养元素积累　和代谢有密切的关系，丛枝菌根不但能增强植物的吸磷能力　和对难溶性磷的利用能力，以更好地挖掘土壤全磷潜力，还　能促进植物对Ｎ、Ｋ、ｃａ、　、ｃｕ等中微量元素的吸收，显著改　善植物的营养状况，促进植物生长。③菌根真菌对苗木酶活　性的影响。闫伟等　卜４２＿通过对虎榛子人工接种５种外生菌　根真菌，并在干旱胁迫下，对虎榛子菌根苗各项生理生化指　蕊莲等　在研究中发现，覆盖地膜能提高土壤含水量及地　温，改善苗木周围的小环境，有利于苗木萌动和生长。邹厚　远等　在固原采取覆盖造林，表明在相同立地条件下春季　标进行了测定，结果表明：彩色豆马勃、土生空团菌是以提高　造林后的成活率，覆膜的高于不覆膜的。但实践证明，当遇　到持续干旱时，覆膜技术因无法改变土壤自身缺水状态和无　法阻止土壤浇水的渗漏，仍难以满足树木对水分的需要，影　植物组织水势、ＳＯＤ活性，降低ｗＳＡ含量，减轻膜伤害程度，　增加根冠比等机制来提高苗木的抗旱性，从而推迟苗木的萎　蔫时问与延长干旱临界致死时间；厚环粘盖牛肝菌及点柄粘　盖牛肝菌是通过提高苗木ＳＯＤ活性和脯氨酸含量，降低　ＭＤＡ含量等机制来提高苗木的抗旱性；而卷边桩菇则是通过　响了树木栽植成活率。曹世雄等［３６］设计提出了“穴衬膜造　林栽植技术”，指树木栽植时，在挖好的栽树坑底部和四周衬　贴一层防渗薄膜，树木栽好覆土浇水后，再在地表面覆膜，防　止栽树浇水施肥的渗漏和蒸发，使树根在栽植后较长时间内　处于含水量较高、四周封闭的潮湿土壤中，从而达到提高成　活率和促进林木前期生长的目的。他们采用田间对比试验　促进苗木的生长、增强苗木的生长势、降低苗木膜伤害程度、　提高ＳＯＤ活性和脯氨酸浓度、降低ＭＤＡ含量等多种机制提　高苗木的抗旱性。　７展望　法进行了５年的试验，结果表明，该技术有效防止了树根周　水分不足是限制林业发展的重要因子，提高植物自身抗　围土壤水分与肥料的渗漏和蒸发，在栽植当年４～１０月平均　提高栽植坑内土壤水分含量３０．６９％，在最干旱的５～６月高　达６２．８３％～８５．３３％，且促进了树木浅土层根系的生长发育，　旱性和水分利用效率来发展林业存在较大潜力，前景广阔。　树木的抗旱性是由多基因控制的，不同树种适应干旱的方式　是多种多样的，一些树种具有综合性的、几种机理共同起作　维普资讯 http://www.cqvip.com ３６卷３期　邓东周等干旱胁迫下树木的抗旱机理与抗旱造林技术　１００９　用的抗旱特性。探讨树木的抗旱机理，力求认识树木抗旱的　本质，提高水分利用效率，改良树木的抗旱性已成为目前倍　受关注的研究内容。　从近年来发表的文献来看，在树木水分生理生态的研究　工作越来越趋向于在宏观和微观两个方面进行。宏观是指　从生理生态的角度来分析树木对水分胁迫的反应。微观方　面是指从细胞生物学、生理生化等角度来研究。但是这些研　１１５Ｊ　ＫＲＡＭＥＲＰ　Ｊ，ＫＯＺＬＩＯＷＳＫ／ＴＴ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎ￣ｌＭ』．Ｌｏｎｄｏｎ：　Ａｃａｄｅｒｒｉｆｃ　Ｐｒｅｓｓ，１９－／９：４４３—４４４．　［１６］刘建伟．水分胁迫下不同杨树无性系苗期的光合作用［Ｊ］．林业科学　６开究，１９９３，６（１）：６５—６９．　［１７］李吉跃．太行山区主要造林讨种耐旱特｝生的研究［Ｄ］．北京：北京林业　大学图书馆，１９９０．　［１８］田有亮，郭连生．樟子松，Ｊ嫩不同水分状况下蒸腾速率变化特征研究　［Ｊ］．干旱区资源与环境，２Ｏ０５，１９（５）：１７４—１７８．　［１９］ＦＡＲＱＵＨＡＲ　Ｇ　Ｄ，ＯＬＥＡＲＹ　Ｍ　Ｈ，ＢＥＲＲＹ　Ｊ　Ａ．１１１ｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃ￣ｂｉｎ　ｉｓｏｔｅｄ　ｄｉｓｃｒｉｔｒｉｆｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｅｅｌｌａｒ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　究有两个明显的缺陷，其一是对树木耐旱性缺乏系统的比较　研究，因而很难对树木的耐旱机理给出一般性解释；其二是　ｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．Ａｕｓｔｅｒ　Ｊ　Ｐｌｎｔａ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８２，９：１２１—１３７．　［２Ｏ］山仑，徐萌．节水农业及其生理生态基础［Ｊ］．应用生态学报，１９９１，２　（１）：７０—７６．　对树木耐旱能力的评价只是以少数个别指标进行比较，未能　提出一个可靠的综合评价指标体系，自然评价结果并不准　确。树木抗旱性生理基础研究，今后应向从静态向动态、从　定性向定量、从单一学科向多学科相互渗透、交叉与融合的　方向发展。主要的研究热点包括：加强抗旱指标的筛选，将　树木水势、树木体内水分传导、根水势、土壤水势有机结合起　来，形成水分传输系统，研究水分动态特点；土壤干旱胁迫条　件下树木耐旱性机理的研究，重点研究土壤干旱胁迫条件下　不同树种的水分特性和生理反应与适应机理，提出不同树种　［２１］杨建伟，梁宗锁，韩蕊莲，等．不同土壤水分含量对４个树种ＷＵＥ的影　响［Ｊ］．西北林学院学报，２００４，１９（１）：９—１３．　［２２ｊ　Ｄ１ＮＧ　Ｊ　Ｄ．Ｍｅｃｈａｎｏｓｅｎｓｏｒｙ　ｃａｌｃｉｕｍ－ｓｅｌｅｃｔｌｖｅ　ｃａｔｉｎ　ｏｃｈａｎｎｅｌｓ　ｉｎ　ｅｐｉｄｅｍｋ￣ｌ　ｃｅｉｌｓ　［Ｊ］．ｌａＰｎｔ　Ｊ，１９９３，３：８３—１１０．　［２３］ＮＡＮＡＲＲ　Ｉ　Ｆ．Ｌｉｐｉｄ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｆｉｅｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｄｅｆｉｃｉｔｓ［Ｊ］．Ｂｏｔｎｙ，１９８９，ａ４０：６７５—６８０．　１２４』ＳＣＡＮＤＡＬＩＯＳ　ＪＧ．Ｏｘｙｇｅｎ　ｓｔｒｅｓｓａｎｄ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅｓ［ＪＪ．ｌａＰｎｔ　Ｐｈｙｓｉｄ，　１９９３．１０１：７—１２．　［２５］蒋明义．渗透胁迫诱导水稻幼苗的氧化伤害［Ｊ］．作物学报，１９９４，２０　（４）：７３３—７３８．　［２６］周瑞莲．水分胁迫下豌豆保护酶活力变化及脯氨酸积累在其抗旱中　的作用［Ｊ］．草业学报，１９９７，６（４）：３９—４３．　［２７］杨暹．干旱胁迫与菜　亡、叶片活性氧代谢的研究［Ｊ］．华南农业大学学　报，１９９８，１９（２）：８１—８５．　２８　Ｊ　ＭＯＲＧＡＮ　ＪＭ．Ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｎ　ａｎｄ　ｗａｏｔｅｒ　ｓｔｒｓｓｉｅｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌｎｔａｓ［ＪＪ．Ａｎｎ　Ｒｅｖ　ｌａＰｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８４，３５：２９９—３１９．　的耐旱性特征参数，进一步开展树种耐旱能力的综合评价，　建立评价指标体系，进行分类判别。　参考文献　［１］赵广东，马全林．沙木蓼和沙枣对地下水位变化的生理生态响应Ｉ．叶　片养分、叶绿素、可溶性糖和淀粉的变＇ｆｉ２［Ｊ］．植物生态学报，２ＯＯ３，２７　（２）：２２８—２３４．　［２］ＯＰＰＥＮＨＥＩＭＥＲ　Ｈ　Ｒ．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ：ｘｅｒｏｐｈｙｔｉｓｍｌＭｊ／／ＯＰＰＥＮ—　ＨＥＩＭＥＲ　ＨＲ．Ａｒｉｄ　Ｚｏｎｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｐａｒｉｓ：Ｖｎｅｓｃｏ，１９６０：１０５—１３８．　［２９］周蛟，张明友．元谋抗旱耐热造林树种的定量选择研究［Ｊ］．云南林业　科技，１９９８，３：３２—３６．　［３ｏ］李吉跃，张建国，姜金璞．侧柏种源耐旱特｝生及其棚理研究［Ｊ］．林业科　学，１９９７，３３（专干　１）：ｌ—ｌ３．　［３１］李庆梅，徐化成．油松Ｐ－Ｖ曲线主要水分参数值随季节和种源的变化　［Ｍ］／／徐化成．油松地理变异和种源选择．北京：中国林业出版社，　ｌ９９２：２８２—２９０．　［３］ＩＡＲＣＨＦＪｔ　Ｗ．植物生理生态学［Ｍ］／／李博，张陆德，岳绍先，等，译．北　京：科学出版社，１９８０．　［４］高照阳，张红梅，常明勋，等．国内外土壤水分监删技术［Ｊ］．节水灌溉，　２ＯＯ４（２）：２８—２９．　［３２］戴建良．侧柏种源抗旱性测定和选择［Ｄ］．北京：北京林业大学图书　馆，１９９６．　［３３］刘文宏，赵安成，张西宁．黄土高原沟壑区集水造林整地形式试验研　究［Ｊ］．中国水土保持，　６（１０）：６２—６４．　［５］马玲，赵平，饶兴权，等．乔木蒸腾作用的主要测定方法［Ｊ］．生态学杂　志，２Ｏ０５，２４（１）：８８—９６．　［６］李荣生，许煌灿，尹光天，等．植物水分利用效率的研究进展［Ｊ］．林业　科学研究，２００３，１６（３）：３６６—３７１．　［７］张岁岐，山仑．植物水分利用效率及其研究进展［Ｊ］．干旱地区农业研　究，２００２，２０（４）：１—５．　［３４］韩蕊莲，景维杰，侯庆春，等．黄土高原人工整地与抗旱造林技术研究　进展［Ｊ］．西北植物学报，２Ｏ０３，２３（８）：１３３１—１３３５．　［３５］邹厚远，关秀琦，鲁子瑜，等．黄土丘陵区造林技术研究［Ｊ］．水土保持　研究，１９９４，１（３）：４８—５５，６０．　［８］朱林，许兴．植物水分利用效率的影响因子研究综述［Ｊ］．干旱地区农　业研究，２００５，２３（６）：２０４—２０８．　［９］邓艳，蒋忠诚，营建华，等．弄拉典型峰丛岩溶区青冈栎叶片形态特征　及对环境的适应［Ｊ］．广西植物，２ＯＯ４，２４（４）：３１７—３２２．　［１０］杨静慧，杨焕庭．苹果树植物叶片角质层厚度与植物抗旱陛［Ｊ］．天津　农学院学报，１９９６，３（３）：７—２８．２　［１１］蒋高明．植物生理生态［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２ＯＯ４：１９１—１９２．　［１２］朱维琴，吴良欢，陶勤南．作物根系对干旱胁迫逆境的适应性研究进　展［Ｊ］．土壤与环境，２００２，ｌ１（４）：４３０—４３３．　［１３］李广毅，高中雄，尹忠东，等．灰毛滨藜叶解剖结构与抗逆性研究［Ｊ］．　西北林学院学报，１９９５，１０（１）：４８—５１．　［１４］王均明，孟丽，孙金花，等．树木抗旱性与其根次生结构关系的研究　［Ｊ］．中国水土保持，ｌ９９９（６）：２Ｏ一２２．　［３６］曹世雄，冷平生，陈莉，等．黄土丘陵区穴衬膜造林技术［Ｊ］．北京林业　大学学报，２ｏｏ５，７（２３）：ｌ一５．　［３７］陈日清，储富祥，金立维，等．一种耐盐保水剂的制备及其性能研究　［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学版，２０Ｏ６，３０（２）：３３—３７．　［３８３朱云峰，叶建仁，黄麟．３种保水剂对松苗茎水势及生长的影ｇ［￣ＥＪ］．浙　江林学院学报，２００６，３（２４）：４１４—４１９．　［３９］杨晓晖，张朝荣，李国旗，等２种保水剂对北京南口风沙区侧柏成活　及生长的影响［Ｊ］．林业科学研究，２ＯＯ６，１９（２）：３５—２４０．２　［４ｏ］韩秀丽，贾桂霞，牛颖．外生菌根提高树木抗旱陡机理的研究进展［Ｊ］．　水土１呆持研究，２Ｏ０６，１３（５）：４２—４４．　［４１］闫伟，韩秀丽，白淑兰，等．虎榛子几种菌根苗抗旱机制的研究［Ｊ］．林　业科学，２ＯＯ６，４２（１２）：７３—７６．　［４２］杨振寅，廖声熙．丛枝菌根对值物抗性的影响研究进展［Ｊ］．世界林业　研究，２Ｏ０５，１８（２）：２６—２９．　（上接第９８１页）　【ｌＯｌ　ＹＵＲＩＭＯＴＯ　Ｈ，ＨＩＲＡｌ　Ｒ，ＹＡＳ【ＪＥＩ）Ａ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．，Ｉ１ｌｅ　ｒｉｂｕｌｏｓｅ　ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｒ￣ｗａｙ　ｏｐｅｒｏｎ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ｆｏｒｍａｌｄｅｈｙｄｅ　ｆｉｘａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒｎｔ￣ｅｔａｈｙ－　［１３］ＳＨＡＨ　Ｊ　Ｊ，ＳＩＮＧＨ　Ｈ　Ｂ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｄａｔｉｌｅ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｅｈｅｒｒｉｆｃａｌｓ　ｉｎ　ｏｕｔｄｏｏｒ　ａｎｄ　ｉｎｄｏｏｒ　ａｉｒＥＪ］．Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｓｅｉ　Ｔｅｃｈｎｏｌ，ｌ９８８，２２（１２）：１３８１—１３８８．　［１４］泉井桂，陈丽梅．三／　ｙ夕一　灭　灭老吸收除去守为植物　开发［Ｊ］　，　才寸　工　灭匕　、／少’／灭　ｌＪ，２００５，６３（３）：９—１０．　ｌｏｈＤｐ｝１　Ｂａｃｉｌｌｕｓ　ｂｒｅｖｉｓ　Ｓ１【ＪＪ．ⅡＭＳ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ　ｌ＿ｅｔｔ，２０　，２ｔ４（２）：１８９一ｌ９３．　［１２］ＢⅥ门ｌＲ　Ｅ　Ｊ，ＳⅧⅢＮ　Ｌ，Ｃ　ＢＹ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．，Ｉ１ｌｅ　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｉｂｕｌｏｓｅ　ｍｏｎｏｐｈｏｓｐｈａｔｅ　Ｐａｔｈｗａｙ　ｅｎｚｙｍｅ，３－ｈｅｘｕｌｏｓｅ－６－ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｓｙｎｔｈａｓｅ，ｆｒｏｍ　Ａｒｒｉｎｏｍｏｍｓ　ａｉｎｏｖｏｍｓ　Ｃ２Ａ１　ｉｓ　ａｄｊａｃｅｎｔｔｏ　ｃｏｄｉｎｇ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓｔｈａｔ　ｅｘｈｉｂｉｔ　ｓｉ　－　ｌａｒｉｔｙ　ｔｏ　ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｅｎｚｙｍ￣［Ｊ］．Ａｎｔｎｉｏｅ、　Ｉｅｅｕｗｅｎｈｏｅｋ，２００４，８６　（２）：１６７一ｌ７２．　［１５］黄秀梨，夏立秋，幸明秀，等．微生物学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育　出版社，２００１：１９—２０．　［１６］奥斯伯，金斯顿，布伦特，等．精编分子生物学实验指南［Ｍ］．王海林，　译．北京：科学出版社，１９９８：３９。　［１７］张维铭，邢军，刘文天，等．现代分子生物学实验手册［Ｍ］．北京：科学　出版社，２００３：３３２—３４３．